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骨骼不仅是机体的重要支柱,而且还是具有生理活性的组织,它是钙的贮存库,在钙的代谢、维持钙的内环境稳定和平衡方面起主要作用
钙是哺乳动物(包括猫和犬)体内含量最多且最活跃的矿物质元素,是动物必需的常量元素。幼犬出生时钙含量接近6 g/kg体重,成年时增加到大约12 g/kg体重,幼猫出生时的钙含量与幼犬的数值基本相同,但成年值大概为15g/kg体重。从钙的需求来看,骨骼和牙齿形成的活跃期需求量最大。
骨骼不仅是机体的重要支柱,而且还是具有生理活性的组织,它是钙的贮存库,在钙的代谢、维持钙的内环境稳定和平衡方面起主要作用。由于宠物长期被圈养饲喂,违背了其自身生长发育规律和觅食方式,极易造成缺钙等营养问题。钙的摄入不足,不仅影响幼龄犬猫的生长发育,也会影响成年犬猫的骨骼健康,钙的摄入量与其吸收、转运密切相关。本文阐述了钙的吸收机制及促进钙吸收的主要因素,为改善宠物的钙营养吸收状况提供理论依据及参考。
1 钙的吸收
消化道中的钙在小肠以主动转运或被动转运的方式被吸收,通过肠黏膜上皮细胞进入血液。膳食中的钙多以结合形式存在,其吸收前需经过胃酸的作用,使钙元素游离出来才能被机体吸收,钙的吸收一般认为主要发生在酸度较高的十二指肠和空肠上段。
1.1主动转运
钙的主动转运是逆电化学梯度进行的,钙离子由低浓度向高浓度方向移动,需要消耗能量,以及载体系统和相关酶的参与,如果细胞的能量代谢受到抑制,钙的主动转运就会受到抑制。钙的主动吸收主要通过跨细胞途径实现,由肠黏膜中不对称的柱状细胞完成。钙进入小肠后,维生素D作用于腔面细胞膜,导致钙离子通道的开放,钙离子跨过刷状缘进入细胞液扩散,然后在维生素D依赖性钙结合蛋白(CaBP)参与下,一方面被线粒体摄取以储存,另一方面由基底侧面膜把它泵入血浆。
1.2被动转运
钙的被动转运是靠细胞膜两侧液体的压差、浓度差及电位差,以扩散渗透的方式实现。与主动转运不同的是被动吸收过程没有能量消耗,其渗透速度与膜两侧液体的浓度差、电位差成正比。钙的被动转运主要通过细胞旁路途径实现,当肠腔中钙离子浓度较高时,经过细胞旁路扩散入血,其吸收部位主要是回肠;钙浓度较低时,钙吸收以跨细胞途径为主。另外,当肠腔中钙浓度较高时,细胞旁路途径的被动扩散也被启动。钙离子在肠道吸收的跨细胞途径是可饱和的,但细胞旁路途径则是不饱和的,即肠腔中钙浓度越高,肠钙的吸收也相对增加。
2 主要影响因素及其作用机理
2.1 维生素D
作为激素的前体—维生素D2和维生素D3,先后经肝、肾羟化酶催化,转变为具有生理作用的1,25(OH)2D2和1,25(OH)2D3等活性代谢物,成为具有生物活性的维生素D。其中,1,25(OH)2D3是维生素D的最高活性形式,它与甲状旁腺激素(PTH)和降钙素(CT)都是调节钙、磷代谢的重要激素,直接或间接参与骨代谢。
VitD可促进肠黏膜上皮细胞中CaBP的生成。许多研究结果表明,CaBP在肠钙吸收过程中可能起载体作用,1,25(OH)2D3使CaBP的合成增加,因此,VitD对肠钙吸收具有促进作用。肾脏生成的1,25(OH)2D3与血浆中的VitD运载蛋白结合,被运送到肠黏膜上皮细胞后,1,25(OH)2D3以扩散的方式进入细胞内,与胞质受体构成复合体,到达细胞核后,再与核受体结合,通过对核染色质的作用,提高RNA聚合酶的活力,诱导产生mRNA,生成CaBP和Ca-ATP酶。VitD还可以提高肾小管对钙、磷的再吸收能力,使其排出量减少,有利于钙、磷在体内存留;促使血中柠檬酸与钙螯合形成复合物,转运到新骨,促进骨的形成与矿化;还可刺激成骨细胞,合成和分泌骨钙素,参与钙代谢的调节。
1,25(OH)2D3在PTH的参与下,刺激破骨细胞,增强其活性和溶骨作用,促使钙、磷从骨中游离出来,释放入血,从而提高血钙、磷的浓度,并通过相关激素的协调,维持其代谢平衡。VitD对骨的作用具有双重性,它既能促进新骨形成与钙化,又有增加骨吸收的作用,使骨质不断更新,在骨盐溶解与沉积的对立统一过程中,发挥着重要功能。VitD缺乏势必影响肠道钙和磷的吸收、转运以及骨盐的释放,导致钙、磷代谢失常,生成不成熟的骨胶原,不利于骨的矿化,成骨生长障碍而引发骨骼病变。
2.2 维生素A(VitA)
VitA参与骨细胞基质中黏多糖的合成,是维持成骨细胞和破骨细胞正常功能、保障骨细胞正常代谢的必需物质。缺乏VitA的动物,骨中钙的含量减少,黏多糖的生物合成受阻,骨的生成、吸收与重建功能失调,骨骼生长畸形。VitA的另一重要功能是维护上皮组织的健康。VitA缺乏使肾小管上皮组织损伤,影响钙的重吸收。
2.3 镁
镁是细胞内重要阳离子,具有广泛生理功能。作为酶系统的激活剂,参与体内许多重要的生化反应,在能量代谢和物质代谢中起关键性作用。成年动物体内50%的镁存在于骨骼,与钙、磷等形成骨盐,是促进骨生长、维护骨细胞结构与功能的重要的矿物质元素。血镁的缺乏或过多,直接或间接影响钙平衡及骨代谢。镁缺乏使骨内镁含量降低,骨生长缓慢,骨密度降低,骨水分减少,骨强度和骨应力降低。
镁与钙既有协同作用,又互相竞争。钙不足时镁可略微替代钙,钙过多时,镁的吸收率下降,机体对镁的需要量增加;而血镁过高,会减弱钙的主动转运,阻止钙磷酸盐转化为羟磷灰石,延缓其沉积速度,抑制羟磷灰石与骨蛋白结合,影响骨骼的正常钙化。
2.4 酪蛋白磷酸肽(CPP)
在酸性条件下,钙盐的溶解度一般较大,但到小肠远端,管腔内的为中性和弱碱性,钙离子往往与一些大分子的阴离子形成不溶性的盐,阻止了钙的吸收利用。CPP是一类含有25~37个氨基酸分子的多肽,与Ca2+ 的亲和力很强,可在pH 7~8 的条件下与Ca2+形成可溶性的络合物,从而促进钙吸收。实验证明CPP不仅在体外能提高钙的溶解度,维持钙溶液的稳定性,而且可增加钙在股骨上的沉积,促进动物股骨生长,防治佝偻病。CPP可提高钙在骨中的储留,能促进骨骼对钙的吸收和利用,减弱破骨细胞作用及抑制骨的再吸收。同时,它可促进小肠下部不饱和钙的被动扩散吸收,而维生素D 只对小肠上部可饱和钙的主动运输、吸收起作用。
2.5 钙、磷比例
钙、磷是动物骨骼和牙齿的重要组成成分。磷是ATP 和磷酸肌酸的组成成分,参与体内能量代谢;磷以磷脂的方式促进脂类物质和脂溶性维生素的吸收;磷以磷酸根的形式参与糖、脂肪和蛋白质等的代谢,血液中的磷酸盐同时还是动物体内重要的缓冲物质,参与维持体内酸碱平衡。
膳食中过多的磷可促进钙磷化合物在肠腔中沉淀。动物模型实验证明膳食中钙磷比值与骨丢失有关,长期摄入过多的磷可损害平衡机制,改变钙代谢,引起低钙血症和继发性甲状腺功能亢进。动物机体对钙、磷的吸收,不仅决定其含量,还与其之间的比例有关。动物饲喂高钙低磷或低钙高磷饲料,其结果必将引起钙磷不足而发生代谢障碍。据饲养试验证明,各种动物正常肠道对钙、磷的吸收都有一个最佳的比例,当日粮中钙磷比例大于或小于最佳的比例时,都可造成钙、磷代谢障碍。犬的饲粮钙磷比为1.8:1时较为合理,猫的饲粮钙磷比为0.5~1.5:1较为合理。
2.6益生元
益生元,也称双歧因子。其主要作用是通过促进肠道有益菌繁殖,优化肠内菌群平衡来实现的。大量研究证实,服用含益生元的食品可以提高动物对钙、镁、锌和铁的吸收。其作用机理可能是益生元被发酵生成了有机酸,导致肠道pH值下降,使通过小肠的钙、磷酸盐、镁构成的复合物发生溶解而吸收。也有假设认为钙被修饰成为低电荷量的钙-氢复合物,更容易通过黏膜所致。
综上所述,以上几种物质合理搭配使用,可促进钙、磷在肠道中的吸收,提高其生物利用率;促进软骨再生,保护骨和牙齿的健康;促进骨骼生长,增加骨密度和骨骼韧性;调节机体的钙水平,维持正常的血钙浓度。
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